dr sc Zlatko Tomljanović
Ministarstvo poljoprivrede Republike Hrvatske
zlatko.tomljanovic@mps.hr

Epizootiologija AGMP

Poznavanje epizootioloških podataka pomaže pri utvrđivanju uzroka nastanka, širenja, dinamike, profilakse i prestanka određene zarazne bolesti. AGMP ima tendenciju relativno brzog širenja te se u kratkom vremenskom razdoblju može proširiti na velike udaljenosti, što uvelike ovisi o primjenjivanim pčelarskim praksama. Izvori zaraze su bolesne i uginule pčelinje zajednice, napuštene košnice i pčelinjaci, pčelinji proizvodi iz uginulih i bolesnih zajednica te sav pribor, oprema i alat koji su bili u dodiru s bolesnom ili uginulom pčelinjom zajednicom.

Brzina i način prijenosa uzročnika ključni su čimbenici za razvoj virulencije u odnosu uzročnika i nosioca. Uzročnik se može širiti horizontalno i vertikalno između pčelinjih zajednica. Smatra se da je odnos uzročnik – nosioc, kod vertikalnog prijenosa, evolucijski usklađeniji i manje virulentan nego kod horizontalnog načina širenja bolesti.

Horizontalni način širenja uključuje prirodne načine širenja bolesti, poput grabeža i/ili zalijetanja odraslih pčela u tuđe košnice u istom ili susjednom pčelinjaku, a vertikalni prijenos odvija se putem rojenja. Također, horizontalni prijenos odnosi se na prijenos uzročnika između jedinki iste generacije, dok vertikalni prijenos podrazumijeva prijenos uzročnika s roditelja na potomstvo. Najčešći prirodni put horizontalnog širenja uzročnika između pčelinjih zajednica je grabež. Bolesna pčelinja zajednica slabi i posljedično tome mehanizmi uspješne obrane zajednice izostaju. Posebice u razdoblju nedostatka nektara i peluda u prirodi, zajednica često postaje žrtva drugih jačih pčelinjih zajednica. Pri tome, pčele tuđice odnose uz med i uzročnike bolesti u svoje košnice. Grabež se najčešće događa na završetku pašne sezone u kasno ljeto ili jesen, a rjeđe tijekom proljeća.

Brzom širenju AGMP pridonose i pčelari pri pregledu pčelinjih zajednica, vrcanju, formiranju nukleusa, spajanju zajednica, pojačavanju zajednica s hranom i leglom iz drugih zajednica, kupoprodaji pčela, hranjenjem pčela s medom u kojem se nalaze spore bakterije P. larvae te korištenjem satnih osnova načinjenim iz neraskuženog voska.

Zalijetanje pčela u tuđe košnice nije značajno za širenje uzročnika između pčelinjih zajednica. Međutim, udaljenost pčelinjih zajednica od izvora zaraze ima izravan učinak na količinu spora i brzinu razvoja kliničkih znakova bolesti. Pčelinje zajednice smještene od pola do jedan kilometar zračne udaljenosti od zaražene pčelinje zajednice imale su znatno veću količinu infektivnih spora P. larvae i razvile tipičnu kliničku sliku AGMP dok su pčelinje zajednice smještene dva i više kilometara od zaražene zajednice imale manju količinu spora bez vidljivih kliničkih znakova AGMP.

Također, utvrđeno je da pčelinje zajednice mogu duže sadržavati veliku količinu spora bakterije P. larvae bez vidljivih kliničkih znakova AGMP što je djelomice u skladu s prethodnim istraživanjima kad su utvrđene zajednice koje su duže vrijeme održavale manju količinu spora uzročnika bolesti bez da su razvile vidljive karakteristične kliničke znakove.

Tijek i ishod zaraze ne ovisi samo o količini spora bakterije P. larvae već i izvoru infektivnih spora. Naime, utvrđeno je da  med može biti rezervoar spora P. larvae koje ulaze u hranidbeni lanac pčelinje zajednice tek kada postoji potreba za uzimanjem meda skladištenog u saću. Naime, pokusno davanje meda onečišćenog sporama bakterije P. larvae zdravim pčelinjim zajednicama ima sporiji infektivni učinak na prevalenciju spora u odraslih pčela, nego pri dodavanju zaraženog pčelinjeg legla u košnicu. Međutim, tijekom kasne jeseni i zime te u bezpašnim razdobljima povećava se potreba za medom te se posljedično povećava količina infektivnih spora bakterije P. larvae u odraslih pčela kao i mogućnost razvoja karakteristične kliničke slike AGMP u proljeće.

Vertikalni prijenos bakterije P. larvae odvija se putem rojenja kada polovica odraslih pčela svih dobnih skupina s maticom napusti matičnu zajednicu u obliku roja, neovisno da li se radilo o tipičnoj kliničkoj ili subkliničkoj slici AGMP kod matične pčelinje zajednice. Pri tome, količina spora uzročnika bolesti u matičnih pčelinjih zajednica s vidljivom kliničkom slikom se ne smanjuje, a simptomi AGMP budu i dalje prisutni s odmakom vremena. Međutim, količina infektivnih spora bakterije P. larvae kod rojeva, iz matičnih zajednica s kliničkom slikom, se brzo smanjuje, a klinički znakovi se uobičajeno ne pojavljuju. Također, utvrđeno je da se količina infektivnih spora uzročnika bolesti u matičnih zajednica sa subkliničkom slikom brzo smanjuje nakon rojenja. 

Unutar pčelinje zajednice zarazu šire pčele radilice koje prvo obavljaju posao čišćenja košnice, a zatim hranjenja legla. Naime, pčele pokušavaju ukloniti promijenjene i uginule pčelinje ličinke te se pri tome onečiste sporama bakterije P. larvae. Kroz nekoliko dana iste radilice postaju hraniteljice pčelinjeg legla te dolaze u izravni kontakt s pčelinjim ličinkama u fazi savijene ličinke koje uzimaju hranu. Tom prilikom dolazi do zaražavanja do tada zdravog pčelinjeg legla.

Širenju spora uzročnika AGMP unutar pčelinje zajednice i između pčelinjih zajednica može doprinijeti i nametnička grinja Varroa destructor. Iako se smatralo da količina infektivnih spora bakterije P. larvae prenesena na tijelu V. destructor nije dovoljna za razvoj tipične kliničke slike AGMP, zbog njenog načina parazitiranja moguća je takozvana atipična AGMP.

Klinička/pato-anatomska slika AGMP

Brzina napredovanja bolesti i pojava karakteristične kliničke slike uvjetovana je razlikom u toleranciji inficiranih ličinaka medonosne pčele na uzročnika bolesti, ali i stupnjem genetski specifične virulencije bakterije P. larvae. Postoje različiti mehanizmi tolerancije pčela na uzročnika poput dobne rezistencije i prisutnosti inhibirajućih tvari u hrani, higijenskog ponašanja odraslih pčela za brzo otkrivanje i uklanjanje uginulih ličinki, uloge međucrijeva koje je smješteno na ulazu u srednje crijevo kao filtera spora uzročnika iz probavnog trakta u odraslih pčela te zaštitne uloge propolisa u pčelinjoj zajednici.

AGMP je bolest poklopljenog i nepoklopljenog pčelinjeg legla. Tamne mrlje na donjim dijelovima poklopca nad stanicama saća s leglom su prve uočljive promjene. Kasnije se poklopci nad promijenjenim pčelinjim leglom nabiru i sa sušenjem propale ličinke postupno uvlače u dubinu stanice. Pčele radilice pokušavaju ukloniti poklopce nad stanicama saća koje sadrže uginule ličinke pa se na njima pojavljuju rupice nepravilno izgriženih rubova.